Zusammenfassung Wehner-Gehring: "Zoologie", 22. Auflage (Thieme, Stuttgart)

4 Stoff- und Energiewechsel

4.1 Energetik

Erwerb und Erhalt der dynamischen Ordnung in einem Organismus erfordert Energie. Wärme kann in biologischen Systemen nicht als Energiequelle dienen, da sie bei konstantem Druck (in der Zelle) nur längs eines Temperaturgradienten Arbeit leistet. Zellen sind isotherm. Biologische Systeme arbeiten mit chemischer Energie, die längs chemischer Potentialgrandienten fließt. Sie stammt aus den organischen Verbindungen der Nahrung der heterotrophen Tiere. Die Energie stammt letztendlich aus der Sonnenstrahlung und wird von den autotrophen Pflanzen chemisch gebunden.

4.1.1 Energieübertragung im Fließgleichgewicht

Thermodynamisch leisten nur solche Systeme Arbeit, die sich außerhalb ihres Gleichgewichts befinden: je weiter sie sich von der Gleichgewichtslage entfernt befinden, desto mehr Arbeit können sie mit ihrer freie Energie DG leisten. Spontan können nur solche Reaktionen ablaufen, deren DG < 0 ist (vgl. Box 4.1).
Die in Box 4.1 genannten thermodynamischern Prinzipien legen nur die Rahmenbedingungen fest, in denen sich das biochemische Zellgeschehen abspielt. Die freie Energie DG entspricht zwar dem Maximum der Arbeit, die vom System geleistet werden kann, die tatsächlich geleistete Arbeit hängt aber von der Kopplung ab, mit der eine exergonische Reaktion ihre Energie auf eine endergonische Reaktion überträgt. Der nicht übertragene Energiebetrag wird als Wärme frei. Je näher die Reaktion ihrem Gleichgewicht ist, desto vollkommener ist die Kopplung und desto höher ist der Wirkungsgrad.
Organismen sind aber keine geschlossenen, sondern offene Systeme und stehen mit ihrer Umgebung im Energie- und Stoffaustausch, also in einem Zustand des Fließgleichgewichts (steady state). Über Transportvorgänge an den Zellmembranen werden dem Reaktionsort ständig neue Substrate zu- und Reaktionsprodukte abgeführt und damit auch solche Reaktionen mit DG » 0 in Gang gehalten.
So können Reaktionen, die effizient nahe ihrer Gleichgewichtslage arbeiten, in ein irreversibles Zellgeschehen integriert werden.

4.1.2 Energieübertragungen in der Zelle

Chemische Energie wird in der Zelle als Bindungsenergie in organischen Verbindungen (Kohlenhydrate, Fette, usw.) gespeichert, zur Arbeitsleistung aber nicht direkt sondern in Form von ATP übertragen (Abb. 4.1).

Abb. 4.1: ATP – Die Energiewährung der Zelle. A Strukturformel. Beim pH-Wert der Zellen liegen die Phosphatgruppen als Ionen vor. Die abstoßenden Kräfte zwischen den isolierten Phosphatgruppen bewirken den relativ hohen Energiegehalt der kovalenten P~P-Bindungen. B Substratkettenphosphorylierung: Energiefluß längs eines chemischen Energiegradienten. Von links nach rechts ist jeweils eine Exergonische (DG°' < 0) an eine endergonische Reaktion (DG°' > 0) gekoppelt. Reaktion I läuft bei der ATP-Bildung aus Phosphagenspeichern, Reaktion II bei der Glykolyse ab.

Das ATP/ADP-System ist ein universeller Energieüberträger in der Zelle mit hohen exergonischen Reaktionskonstanten (DG0' = -30,6 kJ molG-1) und mit Konzentrationsverhältnissen weit oberhalb des Gleichgewichtszustandes. Es ist beteiligt an vielen Formen biologischer Arbeit:

Die Universalität des Energieüberträgers ATP belegt (wie die Universalität des genetischen Codes) den konservativen Charakter der Evolution: biologische Systeme werden verfeinert und durch Zusatzsysteme ersetzt, aber selten nach vollkommen neuen Kriterien radikal umstrukturiert.
Durch Übertragung der Energie auf die Bindungen des ATP wird die aufgenommene Energiemenge gequantelt. Es erscheint für den Biologen aber nicht sinnvoll, die umgesetzte Energiemenge in ATP-Einheiten statt in Joule zu messen, da diese für eine gegebene Verbindung keine Konstante ist: die Organismen wählen je nach äußeren und inneren Bedingungen aus einer Vielzahl möglicher Stoffwechselwege, um zu einer bestimmten Endsubstanz zu kommen.

a. Aerobe Energiegewinnung

Bei der direkten Verbrennung von Glucose nach

C6H12O6 + 6 O2 ® 6 CO2 + 6 H2O; DG0' = -2880 kJ mol-1

wird der Gesamtbetrag DG0' als Wärme frei.
Die zelluläre Energieausnutzung des Glucosemoleküls zerfällt in drei Reaktionsgruppen, die an verschiedenen Orten der Zelle ablaufen und daher über Transportmetaboliten miteinander verbunden sein müssen:

Die ersten beiden Reaktionsschritte (aerob) liefern 4 Moleküle ATP durch Substratkettenphosphorylierung (vgl. Abb. 4.1B) und spalten vom Ausgangsmolekül H2 ab und überträgt sie auf Transportmetabolite (NAD + H2 Û NAD · H2; vgl. Abb. 4.2B)

Abb. 4.2: Energiefluß in der Zelle. A Die Mittlerrolle des ATP/ADP-Systems. B, C Oxidative Phosphorylierung in den Mitochondrien: Koppelung von Elektronenfluß und ATP-Synthese (B) mit Hilfe des Aufbaus eines Protonengradienten (C). Gleiche Grau- bzw. Farbtönungen vermitteln den Zusammenhang zwischen Bild A, B und C. Die unterbrochenen Pfeile in Bild B stehen für Stoffzu- und -abflüsse. – C Intermembran-(C-)Raum, DE Elektronenübertragungspotential, DGp Phosphatgruppenübertragungspotential, F0F1 ATP-Synthetase, FP Flavoprotein, M Matrix-(M-)Raum, ma, mi äußere und innere Mitochondrienmembran, Q Ubichinon

In der dritten Reaktionsgruppe (Atmungskette) wird das Reduktionsäquivalent NAD · H2 durch Luftsauerstoff oxidiert und die dabei freiwerdende Energie auf ATP übertragen (oxidative Phosphorylierung).

Der Wirkungsgrad der Zelle errechnet sich dadurch wie folgt: Aus 1 Molekül Glucose werden 36 Moleküle ATP gebildet:

Unter Standardbedingungen beträgt die freie Energie von ATP DG0' = -30,6 kJ mol-1, so daß der oxidative Glucoseabbau 1102 kJ mol-1 liefern müßte. Der Wirkungsgrad läge damit bei 38 %. ATP liegt jedoch in solchen Konzentrationen in der Zelle vor, daß es eine höhere freie Energie besitzt (DG = -48 kJmol-1 in den Erythrocyten, DG = -63 kJmol-1 in den Muskelfasern); damit kann der Wirkungsgrad örtlich deutlich höher liegen (vgl. Box 4.1C). Der nicht chemisch gebundene Energiebetrag wird als Wärme frei und kann zur Steigerung des Zentralmetabolismus genutzt werden.

Die o.g. Reaktionswege gelten nicht nur für den Kohlenhydratstoffwechsel, sondern stellen die gemeinsame Endstrecke der Abbauwege von Kohlenhydraten, Proteinen und Fetten dar (metabolische Konvergenz). Darüberhinaus fungieren einige der bei Glycolyse und Citratcyclus auftretenden Substanzen, z.B. Acetyl-CoA (C2-Körper), Pyruvat (C3-Körper) oder C4-, C5- und C6-Körper nicht nur als Zwischenprodukte beim Abbau organischer Verbindungen (katabolischer Stoffwechsel) sondern auch als Bausteine beim Aufbau neuer organischer Moleküle (anabolischer Stoffwechsel).

b. Anaerobe Energiegewinnung

Beim Fehlen von O2 zur Oxidation der Reduktionsäquivalente können Pyruvat u.a. organische Verbindungen als Oxidationsmittel dienen. Diese Verbindungen besitzen jedoch eine wesentlich geringere Elektronenaffinität als O2, wechalb die Endprodukte der jeweiligen Reaktionen (v.a. die der klassischen Gärung) einen wesentlich höheren inneren Eergiegehalt (DG) aufweisen und somit die ATP-Ausbeute pro Molekül Glucose bis auf 2 Moleküle ATP absinkt.
Tiere O2-armer Biotope (z.B. Darmparasiten, Bewohner tiefer Wasserschichten, der Gezeitenzone oder der Sandlückenfauna) können längerfristig anaerob leben und sich zur ATP-Gewinnung einer Vielzahl von Stoffwechselwegen bedienen (biotopbedingte Anaerobiose).
Vielfach gehen einzelne Organe – v.a. die Muskulatur – kurzfristig eine Sauerstoffschuld ein, indem sie während Phasen hoher Leistungsfähigkeit (Flurchtverhalten, Beutejagd) ATP rein anaerob herstellen und das dann anfallende Lactat erst später weiter oxidieren (funktionelle Anaerobiose).

c. Evolutive Aspekte

Die zelluläre bioenergetische Maschinerie ist trotz der Verschiedenheit der Energiequellen und Stoffwechselwege weitgehend konstant geblieben und auf die o.g. aeroben und anaeroben Stoffwechselwege beschränkt.
Das Leben entstand vor ca. 3,5-4 Milliarden Jahren in einem Urozean, in dem sich geochemisch produzierte energiereiche organische Moleküle angereichert hatten, in dem jedoch Sauerstoff fehlte (sonst hätten sich aufgrund des Oxidationsvermögens des Sauerstoffs organische Moleküle weder bilden noch erhalten können). Die Energiegewinnung der ersten Organismen verlief über die Glycolyse, bei der ATP durch Substratkettenphosphorylierung bzw. oxidative Phosphorylierung entstand.
Die Elektronentransportphosphorylierung (Abb. 4.2C) ist jünger und gaben wohl Anstoß zur Entwicklung einer ATP-getriebenen Protonenpumpe in der Zellmembran. Dadurch konnten schädliche pH-Werte in der Zelle verhindert werden.
Mit zunehmendem Sauerstoffgehalt der Atmosphäre und sinkendem Nährstoffgehalt des Urozeans bekamen bald diejenigen Organismen einen evolutiven Vorteil, die für ihre Protonen-Transportsysteme kein ATP aufwenden mußten, z.B. über ein in der Zellmembran lokalisiertes Elektronentransportsystem. Dieses bestand im einfachsten Fall aus zwei Molekülen, was bei einigen Bakterien heute noch nachzuvollziehen ist.
Durch Effizienzsteigerung der Protonenpumpen in der Zellmembran war es nur noch ein kleiner Schritt zu einer neuen Möglichkeit der ATP-Synthese: Die überzähligen nach außen gepumpten Protonen konnten über die dann als ATP-Synthetase wirkende, vom Protoneneinstrom angetriebene Protonenpumpe ATP herstellen. Damit hatte sich die Elektronen-Transportphosphorylierung lange vor Entstehen Eukaryotischer Zellen bereits etabliert (Abb. 4.3C)

Abb. 4.3: Hypothetische Evolution der oxidativen Phosphorylierung.

Das Problem des Nährstoffverbrauchs im Urozean wurde durch die Nutzung alternativer Kohlenstoffquellen gelöst: Das reichlich vorhandene CO2 aus der Uratmosphäre wurde zu energiereicheren Kohlenstoffverbindungen (CH2O)n genutzt. Doch durch den Nährstoffmangel standen die Reduktionsäquivalente (wegen rückläufiger Glykolyse) nicht mehr ausreichend zur Verfügung. Es gelang den Vorfahren der heutigen Schwefelbakterien (Chromatiaceae) in diesre Notlage eine bahnbrechende Entdeckung. Sie benutzten Lichtenergie, um Wasserstoff von H2S (e0 = -0,23 V) auf NADP zu übertragen und damit das erforderliche starke Reduktionsmittel (NADP · H2, e0 = -0,32 V) bereitzustellen. Damit waren die ersten autotrophen Organismen entstanden.
Die blaugrünen Bakterien (Cyanophyceae) gingen einen Schritt weiter und nutzten statt H2S das H2O als Reduktionsmittel. Dazu notwendig ist ein zweites Photosystem, um die Redoxpotentialdifferenz zwischen H2S und H2O (e0 = +0,82 V) zu überbrücken. Zusätzlich wurde ein Mechanismus zur Sauerstoffentsorgung entwickelt, der ihn zum energieliefernden Abbau von organischen Verbindungen in der Zelle verwendete, indem er die Elektronen-Transportsysteme zur Elektronenübertragung von NAD · H2 auf O2 modifizierte. Einige aerobe Purpurbakterien repräsentieren auch heute noch diese Evolutionsniveau.
Mit den o.g. Evolutionsschritten Glycolyse, Photosynthese und oxidativer Stoffabbau hatte die Prokaryotenzelle alle heute bekannten Mechanismen des Energiestoffwechsels bereits entwickelt, als vor ca. 1,5 Milliarden Jahren die Eukaryotenzelle entstand. Ihre Entstehung war wahrscheinlich die symbiotische Kombination verschiedener prokaryotischer Zellspezialisten (Endosymbiontenhypothese).

4.1.3 Energieübertragung im Organismus

Zur optimalen Energieausbeute im Organismus müssen Stoffzu- und -abfuhr zur bioenergetischen Zellmaschinerie über Respirations-, Kreislauf- u.a. Organsysteme genau aufeinander abgestimmt sein (Abb. 4.4).

Abb. 4.4: Aerobe und anaerobe Energiegewinnung: Transport- und Reaktionswege. I Glykolyse, II Citratcyclus, III oxidative Phosphorylierung. – Bg Blutgefäße, He Herz, Lu Lunge, Mi Mitochondrium, Og Organismus, Ze Zelle (nach Weibel, Taylor).

a. Energiequellen

Die wichtigsten tierischen Energiespeicher sind Kohlenhydrate und Fette. Kohlenhydrate haben den Vorteil, daß sie – da wasserlöslich und dirkekt in den Muskelzellen vorhanden – schnell mobilisiert und auch unter anaeroben Bedingungen einsetzbar, Fette haben bei gleichem Gewicht eine wesentlich höhere Energiedichte (etwa doppelt so hoch wie bei Kohlenhydraten). Fette werden im Körper wasserfrei gespeichert, 1 g Kohlenhydrate bindet dagegen etwa 5 g Wasser. Dies spielt v.a. beim Energiestoffwechsel der Vögel eine wichtige Rolle.
Über die Art des primären Energielieferanten kann man am intakten Tier schon über den respiratorischen Quotient (RQ-Wert, Tab. 4.1, Spalte C) wertvolle Aufschlüsse gewinnen.

Nährstoffgruppe

A
Energiegewinn
[kJ g-1]

 B
O2-Verbrauch
[lO2 g-1]		 A/B
Energiegewinn
[kJ l-1O2]		 C
respiratorischer Quotient RQ
[lCO2 l-1O2]
Kohlenhydrate
17,6
0,84
20,9
1,00
Fette
39,3
2,00
19,6
0,71
Proteine
18,0
0,96
18,8
0,81

Tab. 4.1: Energiebilanz und Sauerstoffverbrauch beim oxidativen Stoffwechsel von Vögeln und Säugern

b. Energieumsatzraten

Die Energieumsatzrate (Metabolismusrate) E [J s-1] = [W] ist das Grundmaß des Energiestoffwechsels und wird oft kalorimetrisch anhand der Wärmemenge bestimmt, die der Organismus an die Umgebung abgibt. Dabei wird aber nur der nicht für Arbeit genutzte Energiebetrag als Wärme frei und damit kalorimetrisch meßbar. Daher ist der Sauerstoffverbrauch das bessere Maß für die Energieumsatzraten.
Es ist klar, daß der Energieumsatz mit der Körpergröße steigt. Diese Beziehung ist jedoch nur selten (z.B. bei Insekten, Muscheln, Schnecken) linear. Meist gilt die Metabolismusgleichung

E = a · Mb bzw. log E = b · log M + log a

mit M = Körpermasse, a = Massenkoeffizient, b = Massenexponent.
Über ein weites Spektrum von Organismen beträgt b = 0,75 (Abb. 4.5A). Allgemein besagt b < 1, daß die Zunahme des Energieumsatzes hinter derjenigen der Körpergröße zurückbleibt, der Energieumsatz pro Gewichtseinheit (spezifische Metabolismusrate [E · M-1]) also mit steigender Körpergröße abnimmt (Abb. 4.5B).

Abb. 4.5: A Metabolismusrate als Funktion der Körpergröße in doppelt logarithmischem Maßstab. I Homoiothermie (37°C), II Poikilotherme (20°C) und III Einzeller (20°C; III* betrifft in Zellteilung befindliche Populationen). b

Über die Art der Abhängigkeit von Energieumsatz und Körpergröße (Massenexponent b » 0,75) ist viel spekuliert worden. Eine allgemein befriedigende Antwort steht noch aus.
Bei Tieren gleicher Körpergröße variiert der Energieumsatz in Abhängigkeit vom Organisationsniveau. Homoiotherme Tiere besitzen generell eine etwa 10 mal höhere Stoffwechselrate als gleich große poikilotherme Tiere, Mehrzeller einen höheren Energieumsatz als Einzeller.
Darüber hinaus hängt der Energieumsatz stark vom individuellen Aktivitätszustand ab. Vergleiche zwischen Tieren verschiedener Organisationsniveaus ist nur möglich, wenn man als Standard die Ruheaktivität des Tieres wählt. Befindet sich das Tier in Bewegung (Lokomotion), kann die Metabolismusrate weit über diese Grundumsatzrate ansteigen.
Bestimmt man die Transportkosten der Fortbewegung, erhält man zwei aufschlußreiche Resultate:

4.2 Ernährung

4.2.1 Nahrungswahl

Heterotrophe Organismen nutzen eine Vielzahl organischer Nahrungsquellen: Herbivoren ernähren sich von pflanzlichen, Carnivoren von tierischen Organismen und Omnivoren von beiden; Saprophage (Detritovoren) nehmen bereits in Zersetzung begriffene Tier- und Pflanzenreste auf. Jede Tierart verwertet nur einen geringen Teil des vorhandenen Nahrungsspektrums.
Der Grad der Spezialisierung einer Art hängt letztendlich ab von den ökologischen Rahmenbedingungen, denen sie ausgesetzt ist. Die ökologische Nische, die eine Tierart einnimmt, wird ganz wesentlich durch die Nahrungswahl bestimmt.
Nahrungsspezialisierung als Mittel ökologischer Einmischung ist physiologisch nur dehalb möglich, weil die für den Körper wichtigen Primärmetabolite über den Pool des intermediären Stoffwechsels aus verschiedenen Nährstoffen gewonnen werden können, Nährstoffe für den Zellstoffwechsel also in hohem Maß konvertibel sind.
Die Konvertibilität wurde im Lauf der Evolution zunehmend eingeschränkt. Alle Tiere sind heute auf nicht selbst synthetisierbare essentielle Nahrungsstoffe angewiesen.

4.2.2 Intra- und extrazelluläre Verdauung

Verdauung ist die enzymatische Hydrolyse der hochmolekularen Nährstoffe in ihre Grundbausteine (Monosaccharide, Aminosäuren, usw.). Dabei werden nur geringe Energiemengen frei (und gehen als Wärme verloren), der Abbau der niedermolekularen Spaltprodukte verläuft unter hoher ATP-Ausbeute.
Verdauung kann intra- oder extrazellulär erfolgen. Bei der Extrazellulären Verdauung kann man Lichtmikroskopisch zwischen der Aufnahme partikulären (Phagocytose) und gelöstem Material (Pinocytose) unterscheiden, doch verlaufen beide Vorgänge auf genau gleiche Weise. Stets verschmelzen die Endocytosevesikel zunächst mit den hydrolasehaltigen primärenLysosomen zu sekundären Lysosomen (Abb. 1.3), in denen dann die enzymatischen Abbauvorgänge ablaufen. Die Spaltprodukte (z.B. Aminosäuren) gelangen durch die Vesikelmembran ins Cytosol (Resorption); die Exkretionsprodukte werden unter Einbau der Vesikelmembran in die Zellmembran nach außen geschleust (Exocytose). Amöben und Makrophagen können über diese Endo-/Exocytose-Vorgänge innerhalb von 30 min ihre gesamten Zellmembranen internalisieren und rezyklieren.

Bei höheren Metazoen erfolgt die endocytotische Stoffaufnahme meistens spezifisch für bestimmte Substanzen, die als Liganden an membranständige Rezeptoren gebunden werden. Diese rezeptorvermittelte Endocytotse (Abb. 4.7B) spielt sich an spezialisierten Membranbereichen ab, die in die Zelle grubenförmig eingesenkt sind (coated pits).

Abb. 4.7: Endo- und Exocytose. A unspezifische und B spezifische (rezeptorvermittelte) Endocytose. C Exocytose. Die weißen Pfeile bezeichnen den Übertritt der verwertbaren Spaltprodukte der Verdauung (kleine Hohlkreise) ins Cytosol, die farbigen Pfeile markieren die Transportrichtung von Vesikeln. – Cp Coated pit, Cv Coated vesicle, eR endoplasmatisches Retikulum, Ev Endocytosevesikel, Ex Exkretstoffe, Go Golgi-Apparat, Li Ligand, Np Nahrungspartikel, pLy, sLy primäres und sekundäres Lysosom, Sv Skretionsvesikel.

Intrazelluläre Verdauung über Endocytose ist natürlich an kleine Nahrungspartikel gebunden. Als innerhalb der Metazoen die Körper- und damit Beutegröße zunahm, wurden Mechanismen der extrazellulären Verdauung entwickelt. Diese Aufgabe übernehmen Verdauungstrakte.

4.2.3 Verdauungstrakte

Bei Coelenteraten und Plathelminthes ist der Darmtrakt oft eine stark verästelte Einsackung der Körperwand (Gastrovaskularsystem, Abb. 4.8), das über nur eine Öffnung mit der Außenwelt verbunden ist. Dieses System übernimmt neben der Verauung auch die Verteilung der Nährstoffe im Organismus.

Abb. 4.8: A Gastrovascular- und B Exkretionssystem von Trematoden (1 Haematoloechus variegatus aus den Lungen von Fröschen; 2 Fasciola hepatica aus den Gallengängen von Säugetieren). Die flachen Körper der Plathelminthen enthalten zwar Transportsysteme für gelöste Stoffe (A für Nahrungs- und B für Exkretstoffe), nicht aber für Atemgase. – Bs Bauchsaugnapf, Ms Mundsaugnapf, Wg Hauptstamm des Wassergefäßsystems (nach Hesse, Odening).

Bei den übrigen Metazoen besteht der Darmtrakt aus einem durchgehenden Rohr, das einen Mund und einen After besitzt und der Länge nach in mehrere Abschnitte mit unterschiedlichen Verauungsfunktionen gegliedert ist (Abb. 4.9)

Abb. 4.9: Verdauungstrakt A eines Insekts (Laufkäfer Carabus) und B des Menschen. – Cc Caecum (Blinddarm) mit Appendix, Co Colon (Dickdarm), Ed Enddarm, Gb Gallenblase, In Intestinum (Dünndarm), Km Kaumagen (Proventriculus), Kr Kropf, Ld Labialdrüse, Le Leber, Ma Magen, Mdv, Mdh vorderer und interer Mitteldarm, Mg Malpighi-Gefäße, Oe Oesophagus (Speiseröhre), Pa Pankreas (Bauchspeicheldrüse), Re Rectum (Enddarm), Sd Speicheldrüsen, Tr Trachea (Luftröhre) (nach Goldsworthy; Kaestner; Allen).

Es lassen sich bei allen Tieren durchgängige Prinzipien erkennen: Neben dem Mitteldarm, in dessen einschichtigem (stets entodermalem) Epithel die meisten Sekretions- und Resorptionsprozesse stattfinden, treten Vorder- und Enddarmabschnitte auf, die dem Ektoderm entstammen.

a. Verdauung

Die Kompartimentierung ermöglicht eine stufenweise Zerkleinerung, Durchmischung und Verdauung der Nahrung.
Zwischen einigen Verdauungsräumen bestehen deutliche Unterschiede im pH-Wert. Im Magen herrschen in dieser Hinsicht besonders extreme Bedingungen, indem hier das Wirkungsoptimum einer auf die Wirbeltiere beschränkten Endopeptidase (Pepsin) im stark sauren Bereich liegt (pH = 1,5-2,5). Von den Hauptzellen der Fundusdrüsen (Abb. 4.11A) wird eine inaktive Vorstufe (Pepsinogen) sezerniert, die extrazellulär durch Abspaltung eines niedermolekularen Peptids in das aktive Pepsin übergeht. Auf ähnliche Weise, allerdings im alkalischen Bereich, werden die Pankreas-Proenzyme Chymotripsinogen und Trypsinogen im Dünndarm in Chymotrypsin und Trypsin überführt.
Neben dem pH-Wert müssen für spezifische Verdauungsfunktionen auch andere Millieubedingungen erfüllt sein. Zur Emulgierung der Fette verwenden Wirbeltiere, aber auch manche Wirbellosen, Gallensäuren als Detergentien. Bei jenen Insekten, die hydrolytisch nicht spaltbare Proteine wie Seide, Kollagen oder Keratin verdauen, wird durch geringe Tracheenversorgung des Mitteldarms ein stark negatives Redoxpotential geschaffen, das die Disulfidbrücken dieser Proteine reduziert und damit den Angriff normaler Endopeptidasen ermöglicht.
Einige Tiere sind zum Nahrungsaufschluß auf ganz besondere Millieubedingungen angewiesen: auf die Gegenwart endosymbiotischer Mikroorganismen (Bakterien, Hefen, Protozoen). Die Bedeutung der Endosymbiose für die Wiederkäuer erhellt schon daraus, daß die Hälfte des Trockengewichts der Exkremente allein aus toter Bakterienmasse besteht.

b. Resorption

Die Spaltprodukte der Verdauung werden in den entodermalen Darmabschnitten resorbiert, d.h. vom Darmlumen in die Blutbahn überführt. Nur selten ist dies ein passiver Transport längs eines Konzentrationsgradienten. Insekten z.B. halten einen steilen Glucosegradienten zwischen Mitteldarmlumen und Hämolymphe dadurch aufrecht, daß sie im Fettkörper aus Glucose das Disaccharid Trehalose, ihren "Blutzucker", synthetisieren und damit der Blutbahn ständig Glucose entziehen.
Bei WIrbeltieren werden Glucose u.a. Monosaccharide und Aminosäuren von den Dünndarmzellen aktiv gegen einen Konzentrationsgradienten aufgenommen. Der Transport ist an die gleichzeitige Aufnahme von Na+ (aktive Na+/K+-Pumpe) gebunden (Glucose-Na+-Symport). Er erfolgt in engster räumlicher Nachbarschaft mit dem letzten Verdauungsschritt durch Saccharidasen und Peptidasen. Die Endprodukte des Fettstoffwechsels werden nach Aufnahme in die Darmzellen mannigfachen Umbauten unterzogen, häufig an Proteine gebunden (Lipoproteine) und dann teils über die Blut-, teils über die Lymphgefäße zur Leber geführt.
Gegenüber einem glattwandigen Darmrohr wird die Größe der resorbierenden Oberfläche durch die Bildung von Darmzotten (Villi) und den Besatz der Darmepithelzellen mit Mikrovilli erheblich vergrößert (Abb. 4.10B-E): beim Menschen um den Faktor 103 auf 300 m2. Ferner ist die Darmlänge und damit die Verweildauer mit der Aufschließbarkeit der Nahrung korreliert. Carnivoren besitzen stets viel kürzere Darmkanäle als Herbivoren.

Abb. 4.10: Dünndarm der Wirbeltiere. A Querschnitt. B Darmschleimhaut (Mucosa). C Darmzotte. D Darmepithelzelle. E Microvillisaum mit Glykokalix. – Af Actinfilament, Ar Arterie, Bl Basallamina, Ds Desmosom, Ep Darmepithel, Gk Glycokalix, Is Interzellularspalt, Lm Längsmuskulatur, Ly Lymphgefäß, Mf Myosinfilament, Mu Mucosa, Mv Microvillus, Rm Ringmuskulatur, Se Serosa (Peritonealepithel), Sm Submucosa (mit Muskelschicht), Tj Tight junction, Ve Vene, vN vegetativer Nervenplexus, Zo Darmzotten (Villi). Kontraktile Strukturen sind farbig angelegt (nach Wadleck; Moog; Rietschel).

4.3 Atmung

Der oxidative Zellstoffwechsel erfordert ständigen Gasaustausch zwischen Organismus und Umgebung (Abb. 4.4), der an einen Transport der Atemgase CO2 und O2 im Körper gekoppelt sein muß (Kreislauf). Bei kleinen abgeplatteten oder verzweigten Tieren mit großem Oberflächen-/Volumenverhältnis (Paramecium 1000 cm2 g-1, z.B. Homo 0,5 cm2 g-1) kann der Gasaustausch mit der Umgebung ausschließlich über die Körperoberfläche erfolgen. Protozoen, Coelenteraten und Plathelminten, aber auch Anneliden wie Tubifex und Hirudineen besitzen daher keine besonderen Atmungsorgane. Fast alle höheren Metazoen sind dagegen auf respiratorische Epithelien angewiesen, deren Fläche die übrige (nichtrespiratorische) Körperoberfläche stets um ein Vielfaches übersteigt. Beim Menschen steht einer Körperoberfläche von 2 m2 eine respiratorische Alveolarfläche von 100 m2 gegenüber.
Die Natur des Außenmediums Luft oder Wasser setzt der Atmung aber physikalische Randbedingungen, die sich nachhaltig auf den Energieumsatz und damit die Leistungsfähigkeit von Land- und Wassertieren auswirken. Luft besitzt einen 20fach höheren O2-Gehalt als Wasser, so daß ein Wassertier die 20fache Menge eines zudem noch 103fach visköseren Mediums an seinen respiratorischen Epithelien vorbeibewegen muß, um die gleiche O2-Menge wie ein Landtier zu erhalten. Zudem diffundiert O2 in Wasser etwa 104mal langsamer als in Luft. Folglich müssen die Kiemen wesentlich kürzere Diffusionsstrecken aufweisen und damit die respiratorischen Oberflächen wesentlich dichter benachbart sein als in den Lungen: Der Abstand der Kiemenlamellen beträgt 20 µm, der Durchmesser der Lungenalveolen 0,5-5 mm. Durch diesen geringen Lamellenabstand werden die erforderlichen Durchströmungsleistungen im Wasser nochmals erhöht. Insgesamt müssen Wassertiere für die Ventilation bis zu 30 %, Landtiere nur bis 3 % ihres aerob erzeugten ATP-Vorrats einsetzen. Daher können Landtiere höhere Energieumsatzraten als Wassertiere erzielen und einen höheren prozentualen Anteil ihrer Energie in andere biologische Leistungen als den Gasstoffwechsel investieren. Darin liegt zweifellos einer der Selektionsvorteile, die vor ca. 400 Millionen Jahren zur Besiedelung des Landes führten und heute die Landfauna ein viel breiteres Leistungsspektrum als die Wasserfauna aufweist.

4.3.1 Kiemen

Kiemen sind dünnhäutige Ausstülpungen der Körperwand: der Extremitäten (Polychaeten, Crustaceen), der Mantelhöhle (Mollusken) oder des Vorderdarms (Chordaten). Abb. 4.13 zeigt den Aufbau der Kiemen bei Knochenfischen.

Abb. 4.13: A Kiemen der Knochenfische: A1 Anordnung der Kiemenbögen; A2 einzelner Kiemenbogen; A3 3 Kiemenlamellen. Strömungsrichtung von Wasser durch schwarze Pfeile, von Blut durch farbige Pfeile angedeutet. BSchma der Strömungsrichtung Blut/Wasser: B1 Gegenstromprinzip der Fischkieme (vgl. A3): Das die Kieme verlassende Blut besitzt einen wesentlich (um den Betrag D) hölheren O2-Gehalt als das aus den Kiemen austretende Wasser. Zur Erklärung beachte man, daß O2 stets senkrecht zu den Ströungsrichtungen von Wasser und Blut längs seines Konzentrationsgradienten diffundiert. B2 Gleichstromprinzip (in der Fischkieme nicht verwirklicht): Das Blut kann höchstens den O2-Gehalt des austretenden Wasser erreichen. – aA, eA afferente und efferente Arterie, Kb Kiemenbogen, Kf Kiemenfilament, Kl Kiemenlamelle, Ks Kiemenskelett, Op Operculum, x Strecke, über die Gasaustausch stattfindet (nach Randall; Piper; Scheid; Butler).

Das durch den Mund eingesaugte Wasser wird zwischen den Kiemenbögen hindurch wieder nach außen gepreßt und dabei an den respiratorischen Epithelien, den dünnwandigen, stark durchbluteten Kiemenlamellen, vorbeigeführt. Wasser und Blut strömen dabei in entgegengesetzter Richtung, was einen maximalen Übertritt (80-90 %) des im Wasser gelösten O2 ins Blut erlaubt (Gegenstromprinzip, Abb. 4.13B). In den blind endigenden Alveolen der Säugetierlungen werden dagegen nur 25 % des Luftsauerstoffs ausgenutzt.

4.3.2 Lungen

Für die Luftatmung sind dünnwandige Körperanhänge nicht geeignet, sie würden kollabieren und verkleben, außerdem schnell austrocknen. Lungen sind deswegen immer als Einstülpungen der Körperwand angelegt.
Nur ein einziges Mal scheinen Lungen evolutiv direkt aus Kiemen hervorgegangen zu sein: bei Spinnen und Skorpionen (Fächerlungen, Abb. 4.14).

Abb. 4.14: Fächerlungen von Spinnen. A Lage der Fächerlungen und des arteriellen Blutgefäßsystems (schwarz). B Fächerlungen der rechten Körpeseite mit Richtung der Luft- (schwarzer Pfeil) und Hämolymphströmung (farbiger Pfeil). – Ao Aorta, Av Hinterwand des Atemvorhofs, Cl Cuticularlamelle (begrenzt jeweils zwei Atemtaschen, von denen rechts drei im Anschnitt schwarz gezeichnet sind). Fl Fächerlunge, He Herz, oA opisthosomale Seitenarterie, Op Opisthosoma, Pt Prosoma (nach Kaestner; Foelix).

Bei den Wirbeltieren entsteht die Lunge – wie die homologe Schwimmblase – als Aussackung des Vorderdarms, ist also im Gegensatz zu den ektodermalen Atmungsorganen der Wirbellosen entodermalen Ursprungs. Bei Amphibien, Reptilien und Säugern enden die Atmungswege blind in sackförmigen Alveolen (Abb. 4.15, 4.16B). Dabei führt ein immer verzweigteres System von Atmungswegen – von Bronchien, Bronchiolen und Alveolarkanälchen – zu den blinden Endigungen. Das hat zur Folge, daß die respiratorischen Epithelien nicht undidirektionell (wie Kiemen) sondern in bidirektionaler Wechselströmung (Ein- und Ausatmung) ventiliert werden müssen. Dabei ist unvermeidlich, daß immer etwas Restluft in den Alveolen verbleibt und sich daher ungünstige Konzentrationsverhältnisse ergeben (15 % O2, 5 % CO2 gegenüber 21 % O2, 0,03 % CO2 in der Außenluft).
Bei der Vogellunge ist dieses Problem genial gelöst: Die Vogellunge besitzt statt blind endigender Alveolen durchgängige Luftkapillaren, die wie die Fischkiemen unidirektional durchströmt werden. Die in sich starre Vogellunge ist mit je einer Garnitur vorderer und hinterer Luftsäcke verbunden, die als Blasebälge wirken und die Luft beim Ein- und Ausatmen von hinten nach vorn durch parallel verlaufende Parabronchien (Lungenpfeifen) treiben (Abb. 4.16A, 4.17). Untereinander stehen die Parabronchien über rechtwinklig von ihnen abzweigende Luftkapillaren in Verbindung.
Unter den Fischen können manche Bewohner tropischer Süßgewässer ihren Atmungssauerstoff aus der Luft gewinnen. In den Biotopen dieser Flüsse kommt es bei starken Wasserstandsschwankungen zu entsprechenden Variationen von Temperatur und O2-Gehalt und in stagnierenden Lagunen oft zur völligen O2-Verarmung.

4.3.3 Tracheen

Tracheen sind bei Landbewohnern mehrfach (konvergent) entstanden: bei Onychophoren, bei Myriapoden und Insekten ("Tracheaten") sowie Arachniden, wo sie oft mit den evolutiv älteren Fächerlungen auftreten. Sie sind feinverzweigte Hauteinstülpungen, die mit einer dünnen Cuticula (Intima) ausgekleidet und mit spiraligen Exocuticularleisten (Taenidien) versteift sind, beginnen sie mit verschließbaren Stigmen an der Körperoberfläche und enden mit feinen Tracheolen (Æ 0,3-0,5 µm) im Gewebe (Abb. 4.18).

Abb. 4.18: Tracheen. A Tracheensystem der Schabe Periplaneta. B Tracheolen. C Querschnitt durch Muskelfaser mit Tracheolenendigungen. – Ce Cercus, Cy Cytosol, Fa Muskelfaser, Fi Muskelfibrille, In Intima, Mi Mitochondrium, Sl Sarkolemm, St Stigma, T Trachee, Te Tracheolenterminalzelle, Tn Taenidium, Tr Tracheole (nach Weber; Wigglesworth; Smith; Miall; Denny).

Viele Insekten sind sekundär zum Wasserleben zurückgekehrt, haben ihr Tracheensystem aber beibehalten. Entweder müssen sie damit an der Wasseroberfläche regelmäßig Luft holen (z.B. Mückenlarven) oder einen Luftvorrat außen am Körper mit in die Tiefe nehmen. Die Gasblase, die als physikalische Kieme wirkt, muß, da das N2 abdiffundiert, von Zeit zu Zeit ersetzt werden.
Das Problem des Nachtankens könnte vermieden werden, wenn die Gasblase in einem unkomprimierbaren Raum untergebracht wäre, wie das bei einigen Wasserinsekten (z.B. Eintagsfliegen-, Libellenlarven) der Fall ist. In diesen lufgefüllten Raum ragen dünnhäutige Körperanhänge des Abdomens, die ein reichverzweigtes Tracheensystem aufweisen (Tracheenkiemen), und in das aus dem Wasser ständig O2 nachdiffundiert.

4.4 Kreislauf

Sauerstoff diffundiert im Gewebe viel zu langsam, als daß er auch hier (wie in Lunge oder Kiemen) allein so transportiert werden könnte. Nur Zellen weniger als 1 mm vom respiratorischen Gewebe entfernt können so ausreichend versorgt werden. Tiere (bis auf Ausnahmen, z.B. Plathelmintes, Abb. 4.8)) benötigen also ein O2- und CO2-Transportsystem.

Abb. 4.8: A Gastrovascular- und B Exkretionssystem von Trematoden (1 Haematoloechus variegatus aus den Lungen von Fröschen; 2 Fasciola hepatica aus den Gallengängen von Säugetieren). Die flachen Körper der Plathelminthen enthalten zwar Transportsysteme für gelöste Stoffe (A für Nahrungs- und B für Exkretstoffe), nicht aber für Atemgase. – Bs Bauchsaugnapf, Ms Mundsaugnapf, Wg Hauptstamm des Wassergefäßsystems (nach Hesse, Odening).

Am einfachsten sind Tracheen zum Gastransport zu realisieren. Hier wird O2 direkt in der Gasphase zu den Verbrauchsorten transportiert. Nachteil: Der Gastransport in den engen Röhren verlangsamt sich über größere Distanzen zu sehr, was wahrscheinlich ein limitierender Faktor bei der Körpergröße von Tracheenatmern sein dürfte.
Lungen- und Kiemenatmer verwenden Flüssigkeiten (Blut, Hämolymphe) als Transportmedium, das mechanisch in zirkulierende Strömung versetzt wird. Dabei liegt der Sauerstoff nur in Ausnahmefällen als O2 in der Flüssigkeit vor (maximal 10 ml l-1), meist wird der Sauerstoff an spezielle Proteine gebunden (respiratorische Pigmente) und die O2-Menge pro Volumen Blut stark erhöht: Beim Menschen bis auf 200 ml l-1, d.h. bis auf den O2-Gehalt der Atemluft! Damit können Kreislaufsysteme die gleiche O2-Bindungskapazität erreichen wie Tracheensysteme.

4.4.1 Transportleistungen

a. Gastransport

Dafür weisen die in der Zelle gebundenen respiratorischen Pigmente eine extrem hohe Packungsdichte auf.
Die O2-Beladung erfolgt stets über ein Metallion, das entweder direkt an das Protein gebunden ist oder in ein proteinständiges Porphyringerüst eingelagert ist (Tab. 4.4).
Hämoglobin ist insofern ein idealer Transporter, weil sich das gesamte Reaktionsgleichgewicht O2 + Hb Û HbO2 bei steigendem O2-Partialdruck in den Alveolen nach rechts verschiebt, im Gewebe aber nach links (Abb. 4.19).

Abb. 4.19: O2-Bindungskurve und Molekülstruktur von Myoglobin (Mb) und Hämoglobin (Hb). P50 O2-Partialdruck, bei dem 50% des Hämoglobins oxygeniert vorliegt. Weißer Pfeil Verschiebung der Kurven bei pH-Erniedrigung (Bohr-Effekt, gezeigt für menschliches Hb): von links nach rechts pH = 7,6; 7,4; 7,2. O2,gl physikalisch gelöster Anteil des HbO2 am Gesamthämoglobin. Man beachte, daß der O2-Bindungsgrad (Sättigungsgrad) den prozentualen Anteil des HbO2 am Gesamthämoglobin, die O2-Kapazität den maximalen Absolutgehalt des Blutes an O2 beszeichnet. Das Hb-Molekül besteht aus einer Kette von 153 Aminosäuregruppen, das Hb-Molekül aus 2 a-Ketten (141 Gruppen, grau) und 2 b-Ketten (146 Gruppen, farbig). Alle diese Ketten tragen je eine Hämgruppe (schwarz) in nichtkovalenter Bindung und zeigen in ihrer Tertiärstruktur weitgehende Übereinstimmung.

Je nach physiologischen Anforderungen, Biotopbedingungen usw. bestehen in der O2-Bindugnsfähigkeit von Hb erhebliche artspezifische Unterschiede.
Die O2-Sättigungskurve des Hämoglobins zeigt jedoch nicht nur artspezifische Unterschiede (die auf unterschiedlichen Aminosäuresequenzen der Globinketten beruhen), sondern kann auch beim selben Hb-Molekül in Abhängigkeit von phyisologischen Faktoren variieren. Als atemphysiologische Extremleistung sei das Verhalten der Streifengans (Anser indicus) erwähnt.
Einen weiteren allosterischen Effekt enthüllt ein Blick auf die Form der O2-Bindungskurven in Abb. 4.19.
Da die Affinität der Häm-Gruppe für Kohlenmonoxid CO 200mal so hoch ist wie die für O2, verdrängt CO selbst in geringen Außenkonzentrationen das O2 vom Hämoglobin (CO-Vergiftung). Hämerythrin, bei dem Fe2+ nicht über eine Hämgruppe, sondern direkt an das Protein gebunden ist, wird durch CO nicht vergiftet. Bei den Staatsquallen (Siphonophoren), die wie alle Coelenteraten keine speziellen O2-Transportproteine besitzen, sind die Schirmglocken mancher Arten sogar mit reinem CO gefüllt, das in einer Gasdrüse aus Serin gebildet wird.

b. Stofftransport

Gegenüber Tracheensystemen bietet der flüssigkeitsgebundene Gastransport, auf den größere Tiere angewiesen sind, den zusätzlichen Vorteil, die strömende Körperflüssigkeit gleichzeitig als Substanztransportmittel (für Nährstoffe, Stoffwechselmetaboliten, Exkretionsprodukte, Elektrolyte, Hormone, Zellen des Immunsystems, usw.) sowie für Wärme einsetzen zu können. Der Stoffaustausch zwischen Blut und interstitieller Gewebsflüssigkeit erfolgt über das einzellige Kapillarendothel (Dicke ca. 0,5 µm), das feine transzelluläre Spalten und Poren (Æ ca. 5 nm) aufweist (Abb. 4.20A).

Abb. 4.20: Kreislaufdynamik der Säugetiere. A Kapillarwandung. B Bau der Blutgefäße. C Ultrafiltration an der Kapillarwand: schwarze Pfeile Flüssigkeitsaustritt, weiße Pfeile Flüssigkeitseintritt. D Blutdruck, Gesamtquerschnittsfläche und Strömungsgeschwindigkeit in den einzelnen Abschnitten des Gefäßsystems. – Al Arteriolen, Ar Arterien, Bl Basallamina, D diastolischer Druck, Ee, Ei Elastica externa und interna, En Endothel, hD hydrostatischer Druck (Blutdruck), Is interstitielle Flüssigkeit, Kp Kapillaren, lH, rH linke und rechte Herzhälfte, Lu Kapillarlumen, oD (kolloid)osmotischer Druck, S systolischer Druck, Sp parazellulärer Spalt, Te, Tm Tunica externa (Adventitia) und Tunica media, Ve Venen, Vl Venolen (nach Rushmer; Gros Clark; Randall; Feigl).

Mit Ausnahme der meisten Proteine (> 60 kD) und Blutzellen können alle gelösten Stoffwechselmetabolite durch diese wassergefüllten Poren diffundieren.
In welcher Richtung der Stofftransport durch die perforierte Kapillarwand erfolgt, wird durch das Verhätlnis des hydrostatischen Drucks (Blutdrucks) zum (kolloid-)osmotischen Druck bestimmt. Da ersterer vom arteriellen zum venösen Ende der Kapillaren von 4,5 auf 2,0 kPa abfällt, letzterer aber konstant bei 3,3 kPa (Abb. 4.20C) liegt, kommt es auf der arteriellen Seite zum Aus-, auf der venösen Seite zum Einstrom von Flüssigkeit. Beide Massenströme sind jedoch nicht voll austariert: Der arterielle Filtrationsdruck liegt höher als der venöse Reabsorptionsdruck, so daß das überschüssig filtrierte Flüssigkeitsvolumen über ein gesondertes Drainagesystem (Lymphgefäßsystem) abgeführt werden muß.

4.4.2 Kreislaufdynamik

Bei allen höher entwickelten Kreislaufsystemen wird die Flüssigkeit von Hohlmuskelpumpen bewegt. Bei Anneliden findet sich ein peristaltisch sich kontrahierendes Dorsalgefäß neben oft noch mehreren Paaren kleiner Lateralherzen (Schlagfrequenz 20-30 min-1), Arthropoden, Mollusken und Vertebraten haben nur ein Antriebsorgan (Herz).
Ein wichtiger Unterschied zur Skelettmuskulatur besteht darin, daß die Aktionspotentiale der Herzmuskelzellen nicht nur 1-2 ms, sondern > 100 ms dauern (Abb. 4.21). Das ermöglicht die maximale Pumpleistung des Herzens; denn infolge der langanhaltenden Plateaupotentiale können sich alle Herzmuskelzellen voll kontrahieren, bevor die ersten wieder zu erschlaffen beginnen.

Abb. 4.21: Aktionspotential einer Wirbeltier-Herzmuskelfaser und zugrundeliegende Ionenströme (Pfeile). Die Länge der Pfeile entspricht der Stärke der Ionenströme. Am Zustandekommen des Aktionspotentials sind 4 Typen von Ionenkanälen (Na+, Ca2+, schneller und langsamer K+-Kanal) mit unterschiedlichen Zeitcharakteristika beteiligt. – a außen, i innen, Sm Sarkolemm (Zellmembran) (nach Orkand; Fleckenstein; Sato; Colquhoun).

a. Geschlossenes Blutgefäßsystem

In den geschlossenen Blutgefäßsystemen der Anneliden (Abb. 12.34B), Cephalopoden und Vertebraten (Abb. 12.93) fließt das Blut auf seinem Weg vom Herzen über die Arterien (= vom Herz wegführende Gefäße), Kapillaren und Venen (= zum Herz hinführende Gefäße) stets in endothelbekleideten Gefäßen. Dabei dienen die Arterien mit ihren nicht nur muskulösen, sondern auch hochelastischen Wandungen als Druckreservoir, das den stoßweisen Blutausstoß des Herzens (Ausstoßphase: Systole; Füllphase: Diastole) in eine gleichmäßige Blutströmung durch die Kapillarnetze überführt. Dort sinken aufgrund des geringen Durchmessers und der großen Gesamtquerschnittsfläche der Kapillaren Blutdruck und Strömungsgeschwindigkeit steil ab (Abb. 4.20D), so daß genügend Zeit für Stoff- und Gasaustausch bleibt. Die Venen mit ihren dünnen und nur schwach elastischen Wänden wirken schließlich als Volumenreservoir, das das Blut bei niederem Druck, aufgrund der Querschnittsverhältnisse aber mit zunehmender Geschwindigkeit zum Herzen zurückführt.
Die Haupttypen der bei Tieren auftretenden Kreislaufsysteme sind in Abb. 4.22 schematisch dargestellt (für Vertebraten vgl. Abb. 12.93).

Abb. 4.22: Haupttypen von Kreislaufsystemen. Offene Blutgefäßsysteme von A Schnecken und dekapoden Krebsen sowie geschlossene Blutkreislaufsysteme von B Fischen, C Vögeln und Säugetieren. Helle Farbe O2-reiches (Oxy-)Blut, dunkle Farbe O2-armes (Desoxy-)Blut. – Ge Gewebe (Orte des O2-Verbrauchs im Körper), He Herz (mit Angabe von systolischem/diastolischem Druck in kPa), Ki Kiemen, L,R linke und rechte Herzhälfte, Lu Lunge.

Die Haupttypen sind:

b. Offenes Blutgefäßsystem

Die meisten Invertebraten – z.B. Arthropoden und Mollusken (mit Ausnahme der Cephalopoden) – verfügen über ein offenes Blutgefäßsystem. In diesem Fall sind zwischen Arterien und Venen keine endothelbegrenzten Kapillaren eingeschaltet, so daß sich das Blut (hier Hämolymphe) offen in die Leibeshöhle ergießt und frei durch alle Gewebespalten zirkuliert.
Bei Krebsen und Schnecken liegt das Herz hinter den Atmungsorganen, führt also nur O2-reiches Blut (Abb. 4.22A). Insekten besitzen neben ihrem schlauchförmigen Dorsalherz noch akzessorische Herzen, um die Hämolymphe in englumige Körperanhänge wie Antennen und Extremitäten zu pumpen. Spinnen, bei denen die Hämolymphe i. Ggs. zu Insekten auch dem Gastransport dient (enthält Hämocyanin, vgl. Tab. 4.4), zeigen eine interessante Korrelation zwischen Kreislauf- und Atemsystem.

c. Lymphsystem

Bei den geschlossenen Hochdruck-Kreislaufsystemen der Wirbeltiere wird die aus den Kapillaren überschüssig austretende Flüssigkeit von einem speziellen Drainagesystem (Lymphsystem) gesammelt und ins Blut zurückgeführt. Das Lymphsystem ist kein Kreislaufsystem.
Bei Säugetieren sind in die Lymphbahn Lymphknoten eingeschaltet, die zusammen mit den übrigen lymphatischen Organen – Thymus, Milz und Bursa fabricii (bei Vögeln) – als Filter- und Abwehrsystem dienen. Die im Knochenmark gebildeten und in Blut- und Lymphsystem frei zirkulierenden Lymphocyten lagern sich in das retikuläre Gewebe der Lymphknoten ein und warten hier mit membranständigen Antikörpern auf "ihr" Antigen (vgl. Kap. 5).

4.4.3 Abwehrfunktion: Immunreaktionen

Vertebraten verfügen über ein Immunsystem, das sich gegen pathogene Mikroorganismen (Viren, Bakterien) richtet und der Erkennung körpereigener Zellen, die zu Krebszellen entartet sind, dient. Dazu benötigt es Erkennungsmechanismen, die "selbst" und "nicht-selbst" unterscheiden, sowie Abwehrmechanismen, die eingedrungene Pathogene neutralisieren oder eliminieren.

a. Erkennung

Zur Unterscheidung zwischen "selbst" und "nicht-selbst" dienen Rezeptoren (Antikörper), die die pathogenen Fremdsignale (Antigene) erkennen und mit ihnen Antigen-Antikörper-Komplexe (Immunokomplexe) bilden.
Bei der Lokalisation der Rezeptoren unterscheidet man zwei Typen von Immunität: Bei der humoralen Immunität werden die antigenerkennenden Rezeptormoleküle (Antikörper) ins Blutplasma abgegeben; bei der zellvermittelten Immunität verbleiben sie dagegen in den Zellmembranen ihrer Bildungszellen.
Die wichtigsten antikörperproduzierenden Zellen sind die Lymphocyten (spezielle weiße Blutzellen [Leucocyten, Box 4.3]). Im Verlauf der Blutbildung (Hämatopoiesie) gehen sie aus multipotenten Stammzellen des Knochenmarks hervor, die sich kontinuierlich teilen und dann unter der Wirkung induzierender Faktoren (Signalproteine = Hämatopoietine, z.B. Erythropoietin) zu Lymphocyten, Erythrocyten u.a. Zellinien führen (Abb. 4.25).

Abb. 4.25: Schema der Hämatopoiese (Bildung der verschiedenen Blutzellen).
Die diefferentielle Zellteilung der Stammzellen (SZ) trennt die Zellinie der Lymphocyten (schwarze Zellkerne) von der aller übrigen Blutzellen (graue Zellkerne). Alle Differenzierungsschritte erfolgen unter dem Einfluß spezifischer Signalproteine (Hormone: Hämatopoietine) und Rückkoppelungseffekte (farbige Pfeile); z.B. wird die Bildung von Erythrocyten (EC) aus Erythroblasten (EB) durch Erythropoietin stimuliert, das sich in der Niere als Antwort auf niedrigen O2-Gehalt des Blutes bildet.

B-LC = B-Lymphocyt
EB = Erythroblast
EC = Erythrocyt
GR = Granulocyten
LVZ = lymphoide Vorläuferzelle
MB = Myeloblast
MC = Monocyt
MK = Megakaryocyt

MP = Makrophage
MVZ = myeloide Vorläuferzelle
PZ = Plasmazelle
Rk = Rückkoppelungseffekt
Si = Signalprotein
SZ = multipotente Stammzelle
TC = Thrombocyten (Blutplättchen)
T-LC = T-Lymphocyt
VZ = Vorläuferzellen (z.B. EB, MB)

B-Lymphocyten (B-Zellen) sind für die humorale Abwehr, T-Lymphocyten (T-Zellen) für die zellvermittelte Immunität zuständig. Die T-Lymphocyten reifen im Thymus aus, der Reifungsprozeß der B-Lymphocyten bei Vögeln inj der Bursa fabricii (einer dorsalen Enddarmausfaltung), bei Säugern im Knochenmark erfolgt. Zu den Zellen des Immunsystems zählen ferner die Makrophagen, die Antigene endocytieren und sie dann an ihrer Oberfläche den Lymphocyten zur Erkennung präsentieren (zur cytotoxischen Wirkung).
Die zellbiologischen Mechanismen der Immunreaktion lassen sich kurz skizzieren.

Die geschilderten Vorgänge humoraler und zellvermittelter Immunität verkörpern jedoch keine völlig getrennten Reaktionswege. Zur Aktivierung und Proliferation eines B-Zell-Klons kommt es z.B. erst dann, wenn das vom entsprechenden membranständigen IgM-Antikörper erkannte Antigen nach seiner Präsentation auf der B-Zell-Membran vom Rezeptor einer bestimmten Klasse von T-Zellen (T-Helfer-Zellen), gebunden wird (Abb. 4.26B).

Abb. 4.26: Aktivierung (1), Differenzierung und Proliferation (2) von B-Zellen. A Das Antigen (Ag) wird von membranständigen IgM-Antikörpern der B-Zelle (B) gebunden, endocytiert und in Assoziation mit MHC-Molekülen auf der B-Zellenmembran präsentiert. B der T-Zellenrezeptor (TR) bildet Lymphokine (Lk), die aktivierte B-Zelle Lymphokinrezeptoren (LkR). C Die B-Zelle differenziert und teilt sich in Plasmazellen (PZ), die dann IgM-Antikörper synthetisieren und sezernieren (nach Melchers; Cambiet; Owen; Lamb).

Diese Bindung aktiviert einerseits die T-Helfer-Zelle zur Synthese und Sekretion von Lymphokinen, andererseits die B-Zelle zur Präsentation von Lymphokinrezeptoren. Unter dem Einfluß der rezeptorgebundenen Lymphokine differenzieren sich die B-Zellen zu antikörperproduzierenden Plasmazellen.

b. Elimination

Bei der Elimination von Antigen-Antikörper-Komplexen (Immunokomplexen) spielt das Komplementsystem des Blutplasmas eine entscheidende Rolle. Es besteht aus einer Serie von ca. 20 Proteinen, die nach Art einer Enzymkaskade aktiviert werden und unspezifisch die immunologisch spezifischen Effekte der Antilörper ergänzen ("komplementieren"). Die erste Proteinkomponente bindet sich an den konstanten (C-)Teil der schweren Ketten solcher Antikörper, die – z.B. mit einem Bakterium – bereits einen Immunkomplex gebildet haben. Diese Bindung startet die Enzymkaskade, in deren Folge sich weitere Komponenten an die Bakterienoberfläche binden. Einzelne dieser Komponenten stimulieren die Phagocytose des Bakteriums durch Makrophagen. Nach dem letzten Schritt der Kaskade lagern sich mehrere Komponenten des Komplements zu hydrophilen Hohlzylindern (lytischen Komplexen) zusammen, die die Zellmembran des Bakteriums "durchbohren" und damit die Lyse der Zelle herbeiführen.
Zell-Lyse bewirkt auch eine besondere Klasse von T-Zellen, die cytotoxischen (Killer-)T-Zellen.
Den Verhältnissen bei Vertebraten direkt vergleichbare Immunsysteme – z.B. Immunoglobuline als Antikörper – sind bei Invertebraten bisher nicht gefunden worden.

4.5 Ionen- und Osmoregulation

Die Zusammensetzung der extrazellulären und Interzellularflüssigkeit bei Tieren entspricht in etwa der des Meerwassers. Im Zellinneren hat sich dagegen schon früh in der Evolution ein eigenes Ionenmillieu herausgebildet, das durch niedrige Na+- und Cl--Konzentration und hohe K+-Konzentration sowie einen hohen Gehalt an organischen Anionen gekennzeichnet ist (Tab. 6.1). Alle Prozesse, die diese Ionenverhältnisse einstellen fallen unter den Begriff Ionenregulation.
In den Körperflüssigkeiten der meisten Invertebraten stimmt neben den Konzentrationen der einzelnen Ionenarten auch deren Gesamtkonzentration (der osmotische Wert) mit dem Außenmedium überein. Bei allen anderen Tieren wird dagegen im Körper ein eigener osmotischer Wert eingestellt. Die Osmoregulation ist eine wesentliche Voraussetzung zur Besiedelung von Süßwasser und Land. Innerhalb des Körpers sind osmoregulatorische Vorgänge aber nicht nötig, denn extra- und intrazelluläres Medium haben stets den gleichen osmotischen Wert.
Da die Exkretion toxischer Stoffwechselprodukte in der wässrigen Phase erfolgt, ist sie eng an omsoregulatorische Vorgänge gekoppelt. VIele Exkretionsorgane (Nieren) sind evolutiv aus Ionen- und Osmoregulationsorganen hervorgegangen.

4.5.1 Ionenregulation

Ionenkonzentrationsgradienten zwischen Zellinnnerem und -äußerem werden durch Ionenpumpen aufrechterhalten. Bei ihnen handelt es sich um Tranpsortporteine, die als integrale Membranproteine die ganze Dicke der für Ionen impermeable Membranlipidschicht duchsetzen (Abb. 4.27).

Abb. 4.27: Ionentransporte durch Zellmembranen mit Hilfe von A Kanalproteinen und B-F Carrier-Proteinen. Die über der Zellmembran anliegenden Ionengradienten sind durch abgestufte Rasterdichte gekennzeichnet.

Viele dieser Proteine arbeiten als Carrier-Moleküle, indem sie auf der einen Seite der Membran ein spezifisches Ion binden und es nach Konformationsänderung des Moleküls auf der anderen Seite wieder abgeben. Die wohl wichtigste Ionenpumpe ist die Na+-K+-Pumpe, eine ATPase, die unter Hydrolyse von 1 Molekül ATP 3 Na+-Ionen nach außen und 2 K+-Ionen nach innen transportiert und damit als Antiport-System (Abb. 4.27F) für den Ionengradienten verantwortlich ist. Die Na+-K+-Pumpe ist für den Organismus so bedeutsam, daß zur Aufrechterhaltung des Ionnegradienten bis zu 30 % des aus dem Stoffwechsel gewonnenen ATP dafür aufgewendet wird.
Ionenkanäle bilden einen zweiten Typ membranständiger Transportproteine (Abb. 4.27A). Durch sie können Ionen passiv längs ihres elektrochemischen Gradienten die Zellmembran durchdringen, und zwar sehr viel schneller, als das mit Hilfe von Carrier-Proteinen (Abb. 4.27B) möglich wäre. Während einige dieser Kanäle ständig offen sind, öffnen sich andere nur vorrübergehend: entweder bei Änderung des Membranpotentials (potentialabhängige Kanäle) oder nach Bindung eines extrazellulären Liganden (ligandenabhängige Kanäle).
Ionentransportmechanismen regulieren auch die Ionenverhältnisse zwischen verschiedenen Kompartimenten innerhalb des Intra- und Extrazellulärraums.

4.5.2 Osmoregulation

Die meisten marinen Invertebraten sind mit ihrer Umgebung isoosmotisch (besitzen denselben osmotischen Wert wie die Umgebung). Ändert man im Experiment die Außenkonzentration, treten entsprechende Änderungen auch im Innenmedium (Abb. 4.28A).

Abb. 4.28: Osmoregulation bei Wassertieren. A Begriffe. Euryosmotische Arten (dünne Linien) tolerieren einen weiten, stenosmotische Arten (dicke Linien) nur einen engen Bereich an Außenkonzentrationen. B Beispiele: 1 Mytilus (Mollusca); Maja (Crustacea); 2 Carcinus; 3 Eriocheir; 4 Artemia (2-4 Crustacea); 5 Anodonta (Mollusca); 6 Süßwasserteleostier; 7 Meeresteleostier. Der osmotische Wert von Meer- und Süßwasser wird durch farbige Linien markiert (B nach Florey; Penzlin).

Osmoregulatoren (homoiosmotische Tiere) halten dagegen ihren osmotischen Wert auch bei Änderung der Außenwelt konstant.
Kein Süßwassertier ist mit dem Außenmedium isoosmotisch; alle regeln ihr Innenmedium auf einen höheren osmotischen Wert ein. Offenbar können die im Meer "konzipierten" basalen Zellfunktionen bei derart tiefen osmotischen Werten, wie sie im Süßwasser herrschen, nicht mehr ablaufen.
Die Maßnahmen der Osmoregulation sei am Beispiel der Fische und Wirbeltiere kurz aufgelistet:

Vom Mechanismus her beruhen alle osmoregulatorischen Vorgänge auf aktiven Ionentransporten. Aktive Wassertransporte mit Hilfe H2O-spezifischer Transportproteine scheinen nirgends aufzutreten. Stets wird zunächts über aktiven Ionentransport ein Ionengradient aufgebaut, längs dessen dann Wasser osmotisch nachströmt. Epithelien, die auf diese Weise Wasser von einem Extrzellulärraum in einen anderen transportieren, zeigen alle die gleichen Funktionsmerkmale (Abb. 4.30).

Abb. 4.30: Wassertransportepithel. A Funktionsschema. Ionen und Ionentransportpfeile in Farbe dargestellt, Wassertransport mit schwarzen Pfeilen markiert. B Epithelzellen aus der Gallenblasenwand eines Säugetiers. Wasser wird über einen stehenden Ionengradienten in den Interzellularspalten (Is) von der Mucosa-Seite (Mc) des Epithels (Lumen der Gallenblase) zur Serosa-Seite (Sr) transportiert, – Bl Basallamina, Ip Ionenpumpe (im Falle von B Na+-Pumpe), Is Interzellularspalt, Mc Mucos, Mi Mitochondrium, Ms hydrostatisch getriebene Massenströmung, Mv Microvilli, Sr Serosa, Tj Tight junction, Ws osmotisch bedingter Wasserstrom (nach Diamond; Tormey; Kaye).

4.6 Exkretion

CO2 bereitet als Gas bei der Ausscheidung keine Schwierigkeiten und wird bei der Atmung abgegeben. Die Exkretion N-haltiger Metabolite des Proteinstoffwechsels werden nur unter großem Wasserverbrauch ausgeschieden. Daher sind bei den Landwirbeltieren Osmoregulation und Exkretion eng miteinander gekoppelt.

4.6.1 Exkretionsprodukte

Nur wasserlebende Invertebraten, Teleosteer und Amphibienlarven produzieren das leicht lösliche, aber toxische NH3, das als NH4+ über Kiemen und Integument direkt ins Außenmedium abgegeben wird (ammoniotelische Tiere). Landtiere übertragen die NH2-Gruppen der Aminosäuren zunächst auf Zwischenverbindungen (z.B. auf Citrullin im Ornithinzyklus der Wirbeltiere) und eliminieren sie dann in Form von Harnstoff oder Harnsäure. Harnstoff ist wasserlöslich (osmotisch wirksam). Er dient aber nur solchen (ureotelischen) Tieren als Exkretionsprodukt, denen im Außenmedium genügend Wasser zur Verfügung steht (adulte Amphibien) oder die einen hochkonzentrierten Harn zu bilden vermögen (Säuger). Tiere, die häufigem Wassermangel ausgesetzt sind (und Eier mit beschränktem Wasservorrat legen!), synthetisieren Harnsäure (wasserunlöslich, oft kristallin ausgeschieden). Zu diesen (urotelischen) TIeren gehören Insekten, terrestrische Pulmonaten, Reptilien und Vögel.

4.6.2 Exkretionsmechanismen

Stets werden durch Druckfiltration (z.B. bei Plathelimnthen, Mollusken, Crustaceen, Vertebraten) oder Sekretion (z.B. bei Insekten) größere Mengen Primärharn gebildet. Im zweiten Schritt erfolgt dann durch Reabsorption der noch verwertbaren Substanzen sowie des größten Teils des Wassers (bei Säugern bis zu 99 %); damit entsteht eine nur geringe Menge eines hochkonzentrierten Endharns (Urins) zur Ausscheidung.
Sekretion und Reabsorption beruhen auf substanzspetifischen aktiven Transportmechanismen. Dagegen entscheidet bei der Druckfiltration allein die Molekülgröße, welche Substanz aus der Blutbahn in den Primärharn übertreten. In der Regel lassen die jeweiligen Ultrafilter alle Substanzen mit Molekulargewichten < 70 kD passieren.

4.6.3 Exkretionsorgane

Die geschilderten Funktionsprinzipien haben sich konvergent in verschiedenen Typen von Exkretionsorganen realisiert. Die vier häufigsten sind unten genannt.

a. Protonephridien

Protonephridien treten bei Tieren ohne Coelom (z.B. Plathelmithen, Nemertinen, Anneliden- und Molluskenlarven, Abb. 4.31A) auf.

Abb. 4.31A: Exkretionsorgane von Invertebraten. A Protonephridium eines Plathelminthen. – Bg Blutgefäß, Bl Basallamina, Bs Blase, Ds Dissepiment (Teil der Coelomwand), dT, pT distaler und proximaler Tubulus, Ed Enddarm, Md Mitteldarm, Mg Malpighi-Gefäß, Np Nephridialporus mit Schließmuskel, Ns Nephrostom, Rp Rektalpapillen, Rs Reusenstab, Tz Terminalzelle, Wf Wimpernflamme (nach Kümmel; Ramsey; Wessing; Wigglesworth).

b. Metanephridien

Die Metanephridien werden oft kurz als Nephridien bezeichnet (v.a. bei Coelomaten, z.B. Anneliden, manche Mollusken; Abb. 4.31B).

Abb. 4.31B,C: Exkretionsorgane von Invertebraten. B Nephridium eines Anneliden. C Malpighi-Gefäß (Mg) eines Insekts. Filtrationsstrukturen sind farbig ausgezogen, Sekretionsstrukturen farbig unterbrochen gezeichnet. – Bg Blutgefäß, Bl Basallamina, Bs Blase, Ds Dissepiment (Teil der Coelomwand), dT, pT distaler und proximaler Tubulus, Ed Enddarm, Md Mitteldarm, Mg Malpighi-Gefäß, Np Nephridialporus mit Schließmuskel, Ns Nephrostom, Rp Rektalpapillen, Rs Reusenstab, Tz Terminalzelle, Wf Wimpernflamme (nach Kümmel; Ramsey; Wessing; Wigglesworth).

c. Nephronen

Nephronen sind die anatomischen und funktionellen Einheiten der Wirbeltiernieren (Abb. 4.32).

Abb. 4.32: Die Funktionseinheit der Wirbeltierniere. A Struktur eines Nephrons (A1Malpighi-Körperchen, A2 Kapillare mit aufsitzenden Podocyten). B Ionen- und Wasserresorption längs der Tubulusabschnitte eines Nephrons: aktiver Na+-Transport (farbige Pfeile) und osmotischer Wassernachstrom (schwarze Pfeile). Die Kanalabschnitte mit stark ausgezogenen Liniensignatur sind H2O-impermeabel. C Osmotische Gradienten längs (farbiger Doppelpfeil) und quer (kurze farbige Pfeile) zur Henle-Schleife. – aA, eA afferente und efferente Arteriole, Ar Arterie, äW äußere Wand von Mk, Bl Basallamina, dT, pT distaler und proximaler Tubulus, Hs Henle-Schleife, Kl Kapillare, Mk Malpighi-Körperchen, Pc Podocyt, Sr Sammelrohr, Ve Vene, 1-4 Ionen- und Wassertransporte (nach Bergmann; Smith; Herth; Pitts).

d. Malpighigefäße

Malpighi-Gefäße kommen bei Spinnen, Tausendfüßern und Insekten vor (Abb. 4.31C).

Abb. 4.31: Exkretionsorgane von Invertebraten. A Protonephridium eines Plathelminthen. B Nephridium eines Anneliden. C Malpighi-Gefäß (Mg) eines Insekts. Filtrationsstrukturen sind farbig ausgezogen, Sekretionsstrukturen farbig unterbrochen gezeichnet. – Bg Blutgefäß, Bl Basallamina, Bs Blase, Ds Dissepiment (Teil der Coelomwand), dT, pT distaler und proximaler Tubulus, Ed Enddarm, Md Mitteldarm, Mg Malpighi-Gefäß, Np Nephridialporus mit Schließmuskel, Ns Nephrostom, Rp Rektalpapillen, Rs Reusenstab, Tz Terminalzelle, Wf Wimpernflamme (nach Kümmel; Ramsey; Wessing; Wigglesworth).

 

4.7 Thermoregulation

Auch die innere Betriebstemperatur kann mehr oder weniger abhängig von der Umwelt gehalten werden. Es lassen sich Thermokonformer (Poikilotherme = "wechselwarme Tiere") und Thermoregulatoren (Homoiotherme = "gleichwarme Tiere") voneinander unterscheiden. Bei Thermokonformern ist die Innentemperatur gleich der Außentemperatur, bei Thermoregulatoren kann die Innentemperatur gegenüber Schwankungen der Außentemperatur konstant gehalten werden (Abb. 4.33A).

Abb. 4.33: A Körpertemperatur und B spezifische Metabolismusrate (in relativen Einheiten) als Funktion der Außentemperatur bei Poikilothermen (Thermokonformer, schwarz) und Homoiothermen (Thermoregulatoren, in Farbe). – kP kritischer Punkt (untere Begrenzung des thermoneutralen Bereichs bei Homoithermen).

Die Metabolismusrate zeigt bei poikilothermen Tieren im Prinzip die gleiche Temperaturabhängigkeit wie die Reaktionsgeschwindigkeit eines biochemischen Systems (Regel nach van't Hoff); bei homoithermen Tieren sinkt sie dagegen mit steigender Außentemperatur bis zu einem kritischen Punkt, jenseits dessen sie von der Außentemperatur unabhängig wird (Abb. 4.33B). Dieser Temperaturbereich minimaler – und konstanter – Metabolismusrate ist der thermoneutrale Bereich. Sinkt die Außentemperatur tiefer (unter den kritischen Punkt), muß ein homoiothermes Tier seinen Stoffwechsel steigern, um eine konstante Körpertemperatur aufrechtzuerhalten.
Die energetischen Kosten für Homoiothermie liegen bei mehr als 80 % der oxidativen Stoffwechselenergie, daher liegt die Metabolismusrate homoiothermer Tiere um eine Zehnerpotenz über der poikilothermer Tiere (Abb. 4.5). Zudem steigen die für Thermoregulation aufzubringenden Kosten mit abnehmender Körpergröße, d.h. zunehmendem Oberflächen-/Volumen-Verhältnis.

4.7.1 Poikilotherme Tiere

Viele poikilotherme Landtiere nutzen das räumliche und zeitliche Temperaturmosaik ihrer Umgebung (Abb. 10.3) sehr effizient (verhaltensgesteuerte Thermoregulation)
Verschiedene Wüsteneidechsen unterscheiden sich artspezifisch in ihrer Betriebstemperatur. Diese läßt sich anhand des Temperaturoptimums der ATPase der Skelettmuskulatur festmachen (Abb. 4.34).

Abb. 4.34: Temperaturabhängigkeit der ATPase-Aktivität von Skelettmuskeln der Wüsteneidechsen Gerrhonotus multicarinatus (G), Uma notata (U) und Dipsosaurus dorsalis (D). In Farbe sind die Vorzugstemperaturen, die die drei Arten in einem Temperaturgradienten verhältnismäßig einstellen (nach Licht).

 

Zumindest kurzfristig und auf bestimmte Körperabschnitte beschränkt, können einige poikilotherme Tiere auch physiologische Thermoregulation betreiben. Man spricht dann von Heterothermie.

4.7.2 Homoiotherme Tiere

Vögel und viele Säugetiere (vor allem Raubtiere, Unpaarhufer und Primaten) können ihre Körpertemperatur auf einen konstanten Sollwert (±0,5-1,0 °C) einregeln. Bei diesem Regelvorgang werden Abweichungen vom Sollwert über Meßglieder (Thermorezeptoren) registriert und einer Auswertinstanz (Regelglied) zugeführt, die dann über motorische Stellglieder wie Muskulatur oder Schweißdrüsen Gegenmaßnahmen in Form von Wärmeproduktion oder -abgabe einleitet. Der Vergleich mit einem technischen Thermostaten liegt auf der Hand.

Die Evolution der Homoiothermie ging bei Vögeln und Säugetieren vermutlich verschiedene Wege. Die ältesten Säugetiere waren kleine, nachtaktive, insektivore oder omnivore Formen, die – ähnlich den heutigen Spitzmäusen oder madagassischen Borstenigeln (Tenrecidae) – tiefe Körpertemperaturen von 32-35 °C und reptilienähnliche Metabolismusraten besessen haben müssen. Während die Säuger ihre Homoiothermie also bei tiefen Körpertemperaturen und tiefen Stoffwechselleistungen entwickelten, ist für Vögel, deren Evolution sich in trocken-warmen Gebieten über tagaktive Formen abspielte, das Gegenteil anzunehmen.